ІНСТИТУТ ГЕОЛОГІЧНИХ НАУК

ДИКАНЬ Наталія Іванівна

УДК (551. 79: 565. 33)] (477)

ЧЕТВЕРТИННІ ОСТРАКОДИ УКРАЇНИ

04. 00. 09 – палеонтологія і стратиграфія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня доктора геологічних наук

Київ 2004

Дисертація є першим і єдиним на сьогодні палеонтологічним дослідженням четвертинних остракод України, проведеним з єдиних методологічних позицій і визначених принципів. Робота присвячена розробкам теоретичних засад систематики і таксономії викопних остракод, систематичному вивченню четвертинних остракод, відтворенню історичного розвитку черепашкових рачків.

При систематичному вивченні четвертинних остракод були жорстко витримані стандартні та додатково розроблені принципи класифікаційної роботи. Здійснено максимально повний опис морфології черепашки (визначено 45 морфологічних елементів, із них 23 – з кількісними показниками) і детальний опис кожного морфологічного елемента, визначено діапазон мінливості морфологічних елементів. Складено термінологічний словник, схема опису черепашки і кожного морфологічного елемента . Жорстка уніфікація термінології при описі черепашки й формалізація опису усіх таксонів дозволили визначити таксономічну вагу кожної морфологічної ознаки, розробити уніфіковану систему таксономічних ознак для усього ієрархічного ланцюга “ряд–вид” і кожної родини і підпорядкованих їй таксонів для усіх четвертинних остракод України. Проведено ревізію четвертинних остракод, переглянуто об’єм і співвідношення таксонів. Описано 79 видів остракод, складено палеонтологічний атлас і ключі для визначення четвертинних прісноводних, солонуватоводних і морських остракод України. Визначено критерії класифікації четвертинних остракод України (порівняльно-морфологічний, екологічний, філогенетичний, географічний). Розроблена класифікаційна схема четвертинних остракод України.

На підставі аналізу морфології черепашки і особливостей онтогенетичного розвитку остракод визначено основні етапи історичного розвитку черепашкових рачків, побудовано схеми філогенетичних зв’язків для родин, підродин, родів морських і прісноводних остракод від кембрію до голоцену. Уточнено інформацію щодо умов існування четвертинних остракод, доповнено дані про їх стратиграфічне положення і географічне поширення. У четвертинних морських і континентальних (алювіальних, озерних) відкладах виділено місцеві (комплексну зону, акме-зону, верстви з остракодами) і реґіональну (зона поширення таксона для території Східної Європи) біостратиграфічні підрозділи. Реконструйовано деякі параметри середовища існування остракод у четвертинному періоді (палеосолоність для північної частини Чорного моря, палеотемпературу в континентальних водоймах України).

Ключові слова: остракоди, четвертинний період, систематика, таксономія, уніфікація, формалізація, таксономічні ознаки, класифікаційна схема, філогенез, ключі.

Dykan N.I. Quaternary Ostracoda of Ukraine. – Manuscript.

Thesis on competition of a scientific degree of the honour doctor of geologic sciences on a speciality 04. 00. 09 – palaeontology and stratigraphy. – Institute of geologic sciences, Kyiv, 2004.

The thesis is the first and alone palaeontological research of quaternary Ostracoda of Ukraine conducted from unified methodological stands and observing all determined in work principles. The thesis is devoted to working out a fundamental theory of a systematization and taxonomy of fossil Ostracoda, systematic analysis of quaternary Ostracoda, reconstruction of historical development of Ostracoda.

At systematic analysis of quaternary Ostracoda the standard and follow-up designed principles of classification activity were hardly sustained. The maximum full description of morphology of a shell is made (for quaternary Ostracoda 45 morphological element are determined, 23 of them have quality indicators). The detailed description of each morphological element and the range of their variability are determined. The terminological reference book, scheme of the description of a shell and each morphological element are compounded. Rigid unification of a nomenclature at the description of a shell and formalization of the description of all taxa have allowed to formulate legibly a title of morphological members, to determine taxonomical weight of each element, to elaborate a unified system of taxonomical indicators for all hierarchic series “order – species” and for each family and subordinate to it taxa for all quaternary Ostracoda. The audit of quaternary Ostracoda was conducted, the volume and relationship of taxa is revised. The description of 79 species of Ostracoda is made, the palaeontological atlas and the keys for definition of all quaternary freshwater, brackish water and marine Ostracoda of Ukraine are compounded. The criteria of classification of quaternary Ostracoda of Ukraine (rather – morphological, ecological, philogenetical, geographic criteria) are determined. The classification scheme of quaternary Ostracoda of Ukraine is worked out.

On the basis of the analysis of morphology of a shell and singularities of ontogenetic development of Ostracoda the milestones of historical development of Ostracoda are determined. The schemes of philogenetical connections for families, subfamilies and orders of marine and freshwater Ostracoda from Cambrian period up to a Holocene are constructed. The information on conditions of existence of quaternary Ostracoda is updated; the data on their stratum position and geographic distribution are supplemented. Local (Assemblage-zone, Acme-zone, beds with ostracodas) and regional (Range-zone of taxon for the territory of East Europe) biostratigrafic divisions are chosen in quaternary marine and continental (alluvial and lake) depositions. Some parameters of life-environment of Ostracoda in a Quaternary (palaeosalinity for northern part of the Black sea, palaeotemperatures in continental basins Ukraine) are renovated.

Keywords: Ostracoda, Quaternary, systematization, taxonomy, unification, formalization, taxonomical indicators, classification scheme, phylogeny, keys.

Дыкань Н.И. Четвертичные остракоды Украины. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора геологических наук по специальности 04. 00. 09 – палеонтология и стратиграфия. – Институт геологических наук, Киев, 2004.

Диссертация является первым и единственным системным исследованием четвертичных остракод Украины, в основе которого лежат теоретические разработки по систематике и таксономии ископаемых остракод, проведенные с единых методологических позиций и соблюдением всех определенных в работе принципов. Работа посвящена систематическому изучению четвертичных остракод отряда Podocopida, воссозданию исторического развития остракод.

Сделано монографическое описание 79 видов пресноводных, солоноватоводных и морских остракод Украины. Проанализировано 1424 известных в литературе вида четвертичных остракод, на основании чего проведена ревизия четвертичных ракушковых рачков, пересмотрен объем и соотношение таксонов. При систематическом изучении четвертичных остракод были жестко выдержаны стандартные и дополнительно разработанные принципы классификационной работы. Для всех видов сделано максимально полное описание морфологии раковины: детально описаны 45 морфологических элементов; для 23 морфологических признаков дана количественная оценка (из них для 15 – впервые); определен диапазон их изменчивости. Критерием для разграничения наследственной и индивидуальной изменчивости у ископаемых ракушковых рачков определена достаточная для статистики частота находок раковин с морфологическими изменениями одного направления и степени проявления, зафиксированные в геологическом времени. Одноразовые находки рассматривались как проявление модификационной изменчивости. Основанием для выделения новых таксонов остракод являлись зафиксированные в морфологии раковины эволюционные изменения.

Составлены: терминологический словарь, который включает уже существующие и новые термины, необходимые для характеристики систематических признаков разного таксономического уровня; схемы описания раковины и каждого морфологического элемента. Разработана украинская научная терминология для описания раковины остракод. Жесткая унификация терминологии при описании раковины и формализация описания всех таксонов позволили четко сформулировать название морфологических элементов, определить таксономический вес каждого элемента. Описана методика определения таксономического веса признаков. Критерием выделения таксономических признаков четвертичных остракод служило определение общего и различий в строении морфологических элементов раковины. Разработана унифицированная система таксономических признаков для таксонов “отряд”, “подотряд”, “надсемейство”, “семейство”, а также для соподчиненных каждому семейству таксонов “подсемейство”, “род”, “подрод”, “вид” для всех четвертичных остракод Украины, которая базируется на формализации особенностей строения раковины, анализе всех морфологических элементов и определении их таксономического веса.

Предлагаемая классификационная схема четвертичных остракод построена исключительно на анализе раковины. Основополагающими принципами анализа являются: последовательное комплексное применение принципов унификации палеонтологической терминологии; формализация таксономических признаков; унифицированная система таксономических признаков, разработанная для иерархического ряда “отряд–вид”. Для классификации четвертичных остракод использованы сравнительно-морфологический, экологический, филогенетический и географический критерии. Определяющим являлся сравнительно-морфологический, особенное значение придавалось экологическому критерию, в основе которого лежат функциональные законы существования биосистем.

Четвертичные остракоды завершают генеалогическое древо подкласса Ostracoda. На основании сравнительного анализа морфологических структур раковины и особенностей онтогенетического развития остракод уточнены существующие взгляды на филогенез остракод, проанализирована поэтапная направленность развития остракод подотрядов Cytherocopina и Cypridocopina от кембрия до голоцена. Построены филогенетические схемы для макротаксонов (семейств, подсемейств) и микротаксонов (родов) морских и пресноводных остракод. Дан пример микроэволюции одной из филогенетических ветвей рода Ilyocypris (Ilyocypris salebrosa – Ilyocypris postsalebrosa – Ilyocypris carinata).

Уточнена информация об условиях существования четвертичных остракод, дополнены данные по их стратиграфическому положению и географическому распространению в неоген–четвертичное время. Впервые в четвертичных морских и континентальных (аллювиальных и озерных) отложениях выделены местные (комплексная зона, акме-зона, слои с остракодами) и региональные (зона распространения таксона для территории Восточной Европы) биостратиграфические подразделения.

Для северной части бассейна Чорного моря выделены: в чаудинских отложениях (средний плейстоцен) – комплексная зона Xestoleberis chanackovi––Pontoniella loczyi; в древнеэвксинских отложениях (средний плейстоцен) – комплексная зона Aurila notata––Leptocythere pirsagatica; в карангатских отложениях (верхний плейстоцен) – комплексная зона Cushmanidea bacescoi––Semicytherura sulcata; в новоэвксинских отложениях (верхний плейстоцен) – слои с Candona; в антских отложениях – слои с Zonocypris membranae, Loxoconcha parallela, Leptocythere spectabilis; в древнечерноморских отложениях (голоцен) – комплексная зона Costa edwardsii runcinata––Carinocythereis rubra.

В континентальных отложениях Украины выделены: в отложениях пятой надпойменной террасы (средний плейстоцен) – комплексная зона Ilyocypris caspiensis––Leptocythere caspia; в отложениях четвертой террасы (средний плейстоцен) – комплексная зона Cyprinotus vassoevichi––Caspiolla acranasuta––Pontoniella loczyi––Leptocythere pirsagatica––Leptocythere andrussovi, зона распространения вида Limnocythere tuberculata, акме-зона Zonocypris membranae; в отложениях третьей террасы (поздний плейстоцен) – слои с Limnocythere sancti-patricii; в отложениях второй террасы (поздний плейстоцен) – комплексная зона Eucypris foveatus––Denticulocythere caspiensis––Candona candida; в отложениях первой террасы (поздний плейстоцен) – комплексная зона Candona (Eucandona) fabaeformis––Potamocypris villosa.

Узкая специализация (стенобионтность) большей части видов остракод позволила реконструировать некоторые параметры среды обитания остракод в плейстоцене–голоцене (соленость для северной части Черного моря, направленность изменений температуры воды в континентальных водоемах Украины). Палеогеографические реконструкции базируются на данных относительно аутэкологии рецентных остракод и комплексном анализе палеоассоциаций (видовой состав, количество особей каждого вида, соотношение взрослых особей и личинок, наличие раковин разных онтогенетических стадий, их изменения во времени).

Разработаны ключи для определения всех таксонов от подотряда до вида для всех четвертичных пресноводных, солоноватоводных и морских остракод Украины. Ключи построены на основании сравнительно-морфологического анализа элементов внешнего и внутреннего строения раковины. При этом учитывался диапазон изменчивости признаков. Для видов с выраженным половым диморфизмом ключи составлены для самок и самцов отдельно. Составлен палеонтологический атлас четвертичных остракод Украины. Он включает сделанные на сканирующем электронном микроскопе ISM-35С фотоизображения раковины с внешней и внутренней сторон, а также отдельных её элементов – мускульных отпечатков аддукторной подгруппы, замка, бесструктурной пластинки, поверхностных пор.

Ключевые слова: остракоды, четвертичный период, систематика, таксономия, унификация, формализация, таксономические признаки, классификационная схема, филогенез, ключи.